Гольджи аппараты

Гольджи аппаратын Гольджи кешені, немесе клетка ішілік торлы аппарат деп те атайды. Гольджи аппараты көптеген цистерналар, көпіршіктер, табақшалар, түтікшелер, дорбашалардан тұратын жиынтық. Микроскоппен қарағанда Гольджи аппараты тор тәрізденіп көрінеді, дегенмен ол цистерналар, каналдар және вакуольдер жүйесі. Көбінесе Гольджи аппараты 3 мембраналық элементтерден құралады: 1) жазық қапшықтар (цистерналар); 2) көпіршіктер және 3) вакуольдер.

Гольджи кешенінің негізгі элементі – диктиосомалар. Олардың саны әр клеткада бірден бірнеше жүзге дейін. Диктиосомалар өзара каналдармен байланысқан. Жеке диктиосоманың пішіні пиала тәрізді. Диктиосоманың диаметрі шамамен 1 мкм, ол паралель жатқан бірнеше (4-8) саңылаулары бар жалпақ цистерналардан түзілген. Цистерналардың ұштары кеңейген. Олардан құрамдарында әр түрлі заттары бар, мембранамен қапталған гольджи көпіршіктері мен вакуольдері бөлініп тұрады. Көптеген мембраналық көпіршіктердің диаметрі 50-65 нм. Неғұрлым ірі секреторлы гранулалардың диаметрі 66-100 нм. Вакуольдердің жартысында гидролитикалық фермент болады.

Цистерналардың неғұрлым кең жағы эндоплазмалық тор жаққа қарай орналасады. Алғашқы синтез өнімдері – заттарды алып жүретін тасымалдаушы көпіршіктер осы цистерналарға қосылады. Цистерналарда полисахаридтердің синтезі жалғасады, ақуыздар, көмірсу, липидтер кешендері құралады, яғни осы Гольджи аппаратына жеткізілген макромолекулалар модификацияланады. Мұнда полисахаридтер синтезделеді, олигосахаридтер модификацияланады, ақуызды-көмірсулы кешендер құралады, сондай-ақ тасымалданушы макромолекулалар ковалентті модификацияланады.

Модификациялану кезінде заттар бір цистернадан екіншісіне өтіп отырады. Цистерналардың қабырғаларында өсінділер пайда болып, сол жерлерге заттар ауысады. Осындай өсінділер көпіршіктер ретінде бөлініп, Гольджи аппаратынан гиалоплазмада әр бағытта тарайды.

Гольджи аппаратының эндоплазмалық тордан заттар келіп түсетін жағын цис-полюс (жетілуші бет), ал қарама-қарсы жағын транс-полюс (жетілген бет) деп атайды (16-сурет). Яғни Гольджи аппараты құрылымы мен биохимиясы жағынан полярланған. Цис бетінен транс бетіне қарай бағытта мембраналардың қалыңдығы ұлғаяды, сондай-ақ, құрамдарында холестерин көбейеді, ал мембрана гликопротеидтерінде көмірсу компоненттері көбейеді. Жетілуші беттен жетілген бетке қарай бағытта қышқыл фосфатаза мен тиаминфосфатазаның белсенділіктері бәсеңдейді.

Гольджи аппаратынан бөлшектенген көпіршіктердің кейбіреуі жасуша бетіне қарай бағытталып, синтезделген заттарды клеткааралық матрикске шығарады. Бұл заттардың жартысы метоболизм өнімдері болып келсе, ендігі бір жартысы биологиялық белсенді арнайы синтезделген өнімдер. Бұл жағдайда, көбінесе, көпіршік мембранасы плазмалеммамен қосылады. Осындай қызметіне сәйкес, Гольджи аппараты көбінесе клетканың заттарды шығаратын жағына қарай орналасады. Егер клеткадан заттарды шығару барлық жағынан бір қалыпты шығарылатын болса, Гольджи аппараты каналдармен байланысқан көптеген диктиосомалар түрінде болады. Заттарды көпіршіктерге қаптау кезінде мембрана материалдарының көпшілігі жұмсалады. Мембрана түзу – Гольджи аппаратының тағы бір функциясы. Мембрана эндоплазмалық тордан келетін заттардан түзіледі. Ол ақуыздарының элементтері диктиосомалардың ішінде пайда болып, олардың мембраналарының қабырғаларына тізіліп, көпіршіктер түрінде бөлініп шығады.

Гольджи аппаратының мембранасы гранулярлы эндоплазмалық тордың көмегімен пайда болып, соның көмегімен тіршілік етеді. Өйткені, түйіршікті эндоплазмалық торда жалпы мембрана компоненттері синтезделеді. Мембраналық компоненттер тасымалдаушы көпіршіктер көмегімен тасымалданады. Тасымалдаушы көпіршіктер аралық зонасынан (транс-қосылу) диктиосоманың жетілуші бетіне қарай бүршіктене бөлініп, онымен қосылады (цис-қосылу). Транс-бетінен жиі-жиі көпіршіктер бөлінеді де, цистерна мембранасы жаңарып отырады. Көпіршіктер гликокаликспен синтезделген заттарды тасымалдайды. Сонымен плазматикалық мембрана жаңарып отырады.

1971 жылы А. Новиков ГЭРЛ концепциясын құрды (Г – гольджи аппараты, ЭР – эндоплазмалық ретикулум, Л – лизосома). ГЭРЛ (19-сурет) құрамына бүршіктене отырып секреторлы гранулаға айналатын, біршама қалыңдаған, дұрыс пішіні жоқ, жетілген диктиосома дорбашалары кіреді. Оларға рибосомалардан айырылған түйіршікті эндоплазмалық тордың цистерналары жанасады. ГЭРЛ мен олардың астында орналасқан цистерналардың арасында каналдар болады. ГЭРЛ-ден лизосома бөлінеді. ГЭРЛ – мембраналардың циркуляциясының орталығы.

Сонымен, диктиосомалар аморфты полисахаридтерді, ең алдымен, пектин заттарын, жасуша қабықшасының матриксі – гемицеллюлозаны және шырыштарды синтездеп, жинақтап, оны бөліп шығаратын орта. Гольджи көпіршіктері полисахаридтерді плазмалеммаға тасымалдайды. Бұдан кейін көпіршікті қоршап тұрған мембрана плазмалеммаға қосылады, ал көпіршіктердің құрамы плазмалемманың сыртында қалады.

Гольджи аппараты жануарлар клеткаларында секреторлық қызмет атқарады.